Estos hongos se caracterizan por que para desarrollar su ciclo vital por completo necesitan establecer relaciones simbióticas con las raíces de las plantas vasculares. Esta relación se establece mediante la formación de unas estructuras que permiten el intercambio de nutrientes, y que reciben el nombre de Micorrizas. Así pues podemos definir a las micorrizas como asociaciones simbióticas entre las raíces de las plantas y el micelio de un hongo. Desde la primera descripción de una micorriza, hecha por Frank en 1.885, se distinguen en base a diferencias morfológicas y anatómicas, y en base a los taxones de plantas y de hongos implicados, siete tipos de micorrizas diferentes, aunque haciendo una simplificación podemos englobar estos siete tipos en tres grandes grupos: endomicorrizas, ectomicorrizas, y ectendomicorrizas. Algunas especies de hongos pueden formar diferentes tipos de micorrizas según la planta con la que se encuentren asociados, y algunas especies vegetales pueden formar micorrizas distintas, dependiendo del tipo de hongo simbionte.
 
Las endomicorrizas, se caracterizan por la presencia de hifas en el interior de las células del cortex radical; se estima que al menos el 90% del total de las plantas vasculares conocidas, (unas 300.000), forman este tipo de micorrizas.
 
Las ectomicorrizas por el contrario se distinguen por que las hifas del hongo no penetran en el interior de las células del cortex de las raíces; se cree que al menos un 3% de las plantas vasculares desarrollan este tipo de micorrizas, entre las cuales hay que incluir a la casi totalidad de las especies de los géneros con más importancia en el mundo forestal, en particular todos los de las familias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, etc, y muchos de las familias Ericaceae, Cistaceae, Leguminoseae, Rosaceae, etc. Existen familias taxonómicas completas, como la de las Pináceas, que son micorrícicas obligadas, no pudiendo subsistir si no se encuentran asociadas a alguna especie fúngica, este hecho quedó demostrado con el fracaso de las repoblaciones con pino que se hicieron en Puerto Rico durante las décadas centrales de este siglo, (años 30-60). Los hongos (unas 5.000 especies) que se asocian con la casi totalidad de las especies forestales de las zonas templadas del planeta, pertenecen a las clases de los ascomicetos y de los basidiomicetos, y son a los que vamos a prestar nuestra atención, puesto que presentan un mayor interés tanto desde el punto de vista micológico, como desde el económico al producir cuerpos fructíferos, (Boletus, Amanita, Lactarius, Russula, Tuber, Terfecia, etc.) mientras que los hongos responsables de las endomicorrizas no producen carpóforos, aunque si tengan su importancia desde otros puntos de vista. La importancia económica de la producción de setas en nuestros bosques, no es desdeñable, ya que en muchos casos supera a los ingresos de la producción maderera, y en cualquier caso supone un complemento muy importante en la economía familiar de algunas zonas rurales.
 
Por último las ectendomicorrizas se definen por presentar afinidades con los dos tipos de micorrizas vistos con anterioridad.
 
Los hongos micorrícicos en general, y los ectomicorrícicos en particular realizan diversas aportaciones positivas a las plantas con las cuales se asocian, entre las que destacamos:
 

• Absorción de agua y nutrientes: Es evidente que el hongo con su larga red de filamentos es capaz de explorar mayor volumen de terreno y de absorber mayor cantidad de agua y de sales minerales, especialmente de fósforo que suele presentarse en forma de sales muy insolubles difícilmente aprovechables por los pelos absorbentes de las raíces de las plantas ectomicorrícicas, con lo que estas presentan un mayor grado de tolerancia a los suelos con baja fertilidad y a las condiciones de extrema sequedad.
   
  
• Producción de reguladores de crecimiento: Los hongos ectomicorrícicos producen diversas hormonas como auxinas, fitoquininas, y otros compuestos que afectan positivamente al desarrollo de la planta micorrizada, (movilización de nutrientes, iniciación de la suberización, iniciación del crecimiento de las raíces después de la parada invernal, etc.).
   
  
• Protección contra enfermedades: Existen diferentes mecanismos por los que pueden llegar a actuar las micorrizas contra los diversos agentes patógenos; en primer lugar se podría considerar que antes que nada actúan como una barrera física, impidiendo que en el lugar ocupado por ellas se instale cualquier otro agente perjudicial. Otro mecanismo es la producción compuestos fungiestáticos y antibióticos que pueden eliminar al patógeno en caso de que consiguiera instalarse. Aunque tal vez, el efecto más importante sea el aumento de la tolerancia de la planta contra los patógenos como consecuencia de los cambios fisiológicos causados por la simbiosis micorrícica en la planta.

 
Un dato importante a tener en cuenta es el hecho de que el cortejo de hongos micorrícicos que acompañan a las diferentes especies forestales varía con al edad de los árboles. En general podemos decir que las especies fúngicas con un mayor interés gastronómico y económico: Amanita caesarea, Boletus del grupo edulis, Lactarius deliciosus, etc. aparecen cuando los árboles de las especies forestales con las que micorrizan han superado las fases iniciales de su desarrollo. En estas fases iniciales los hongos que podemos encontrar, y que coinciden con los usados para micorrizar en los viveros son: Laccaria bicolor, Laccaria laccata, Suillus granulatus, Suillus luteus, Thelefora terrestris, diversas especies del genero Rhizopogon, etc.
 
A continuación vamos a ver las especies de hongos que se asocian con las principales especies arbóreas de las masas forestales de la península:
 
Encinares: La encina es una especie indiferente edáfica, y por lo tanto el cortejo fúngico que la acompaña variará dependiendo de que el sustrato sobre el que vegeta sea ácido o básico. En suelos ácidos es frecuente encontrarla asociada a Amanita phalloides, Boletus aereus, Leccinum lepidus, Entoloma eulividum, Lepista nuda, etc. En sustrato básico la especie fúngica más importante, por su valor económico, que hallamos micorrizada con la encina es Tuber melanosporum, la apreciada trufa negra, aunque podemos encontrar otras como Amanita ovoidea, Lepista personata, etc.
 
Robledales: Vamos a incluir las tres especies de robles que tienen un cortejo fúngico similar por contar con apetencias ecológicas semejantes, (Quercus robur, Q. Petraea, y Q. pyrenaica). Es frecuente encontrar asociadas a estas especies Boletus reticulatus, Boletus aereus, Russula virescens, Russula aurata, Lactarius piperatus, etc.
 
Hayedos: En los hayedos podemos descubrir hongos que también están asociados a otras frondosas, e incluso con resinosas, como es el caso de Boletus edulis, Amanita rubescens, etc., pero podemos encontrar especies de hongos que son exclusivas de los hayedos como Russula ionoclora, Lactarius blennius, etc.
 
Abedulares: Los abedulares establecen micorrizas con una serie de hongos, que no se asocian con ninguna otra especie, y por ello revisten una especial importancia desde el punto de vista ecológico. Entre estas especies podemos citar varios taxones de Lactarius (Lactarius necator, Lactarius torminosus, etc), Leccinum oxydabilis, Leccinum scabrum, etc.
 
Pinares: En España tenemos varias especies de pinos que tienen apetencias ecológicas diferentes, así por ejemplo, Pinus sylvestris, P. pinea, P. pinaster, P. uncinata prefieren suelos silíceos, mientras que P. nigra y P. halepensis habitan sobre terrenos calizos. Por otra parte unos requieren precipitaciones medias o elevadas como P. sylvestris y P. uncinata y otros como el P. halepensis se conforma con menos de la mitad de los anteriores. Lo mismo ocurre en cuanto a sus preferencias altitudinales. Todo esto hace que no podamos generalizar en cuanto a la asociación de unas determinadas especies de hongos con la generalidad de las especies de pinos que crecen de forma espontanea en la península ibérica. No obstante, vamos a señalar algunas particularidades. Mientras es normal encontrar Lactarius deliciosus asociado a P. Sylvestris y P. pinaster, hay menos probabilidades de encontrar Lactarius sanguifluus, sin embargo las posibilidades de hallar esta última especie ligada a P. nigra y P. halepensis son mayores. Lo mismo ocurre con numerosas especies de los géneros Suillus, Boletus, Xerocomus, Russula, etc.
 
Choperas y saucedas: Estas especies se caracterizan por tener unos requerimientos de humedad edáfica superiores a las que hemos tratado hasta ahora, lo que ocasiona que sus masas se encuentren alineadas a las corrientes de agua, y por ello, se denominen "bosque de ribera" o "bosques galería". Entre los taxones que sólo fructifican en este hábitat, podemos considerar como más representativos a Lactarius controversus y Leccinum rufus.

José Cuesta Cuesta